U3 1 X2 H3 1 X2 U4 X2 H4 X2 U1 1 M2 H1 1 M2 U2 M2 H2 M2 V3 1 X1 K3 1 X1 V4 X1 K4 X1 V1 1 M1 K1 1 M1 V2 M1 K2 M1 M2 U_M3 C2 Kc2 C2 U_M1 M1 V_M3 C1 Kc1 C1 V_M1 compartment vi1 Kim1 Kim1 M2 compartment kd2 C2 compartment vd1 X1 C1 K_d1 C1 compartment kd1 C1 compartment vi2 Kim2 Kim2 M1 compartment vd2 X2 C2 K_d2 C2